揭開歐陸身世之謎 發文者:greenkid

PUPPY

揭開歐陸身世之謎

緣由：會寫這篇文章的主要原因，主要是先前為了是否要讓我家歐陸—柳丁進行冬眠而苦惱不已，其中最困擾我的就是我無法確定柳丁到底是屬於歐洲陸龜之中的哪一個亞種，因為有某些文章指出有部份的亞種在原生地是不會冬眠的，因此在我遲遲無法確定柳丁的身世之前，我決定今年要暫緩給柳丁冬眠。

後來偶然見到whitestripe兄上線，就向他請教看看到底該如何解決我的問題，他很熱心的幫我找了2篇關於歐洲陸龜分類的論文，分別是：
http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/2008/7a.2007.pdf
以及http://www.djamiatic.net/Downloads/pub9.pdf
作者都是同一位：uwe fritz，是一位德國的學者，我對於爬蟲界的論文不熟，我想應該是一位非常有名的學者才是。這兩篇論文主要是在對歐洲陸龜以基因分析的方式來進行分類，同時將分類的結果與現行大多數人採用的外觀分類法進行交叉比對，然後嘗試著要解決長久以來歐洲陸龜紊亂的分類結果。作者很好心，只要是個人使用非商業等用途，就可以讓大家免費下載、列印這些文章。

接下來的段落是我嘗試著將作者的文章以我能理解的方式進行整理，作為自己的讀書心得記錄，
如果我有理解錯誤的地方，麻煩給予指正。如果對於中間漫長的科學性文字的敘述覺得枯燥乏味的話，事實上我在看文章的時候真的是覺得超級枯燥，而且對於其中的分析方法實在是看了很久，加上查了一堆資料才勉強看懂，幸好作者的文章雖然很冗長，但是結論倒是挺直接的，因此如果想直接看結論的話，就用滑鼠拉到最後看就可以了，不過在開始之前，先附上一張地圖，這樣比較容易了解相關的地理位置。

右上角的符號是指作者採集的地點，事實上在下一篇論文中在地中海西岸以及北非地區也有採集的點，不過我想有興趣知道的，可以去看原始的文章。

好了，主文開始！！
首先開始的是2007年的論文http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/2008/7a.2007.pdf

標題是：由於表現型態的可塑性導致古北區(歐、非洲北部、亞洲西部、西伯利亞、中國北部及日本)
歐洲陸龜族群(Testudo graeca)在以形態學分類方式與基因分類方式產生了不一致的結果。

前言：
歐洲陸龜(Testudo graeca)是陸龜類中分佈最廣的種類，分佈範圍橫跨了亞、歐、非3大洲，從東邊的伊朗到西邊的摩洛哥海岸約有6500公里，北從多瑙河三角洲，南到利比亞一共有1600公里，涵蓋的氣候從冬天不會降至冰點的地中海氣候到大陸型草原氣候有下雪寒冬，牠們的分類十分的混亂，至今為止都還有不同意見的分類標準，有些學者認為歐陸的亞種可能高達20種甚至更多，而作者同意這些亞種的確是非常難加以分類，目前只能大概分為兩類，一個是體型小至中，顏色較亮，生活在西班牙、北非以及地中海東部海岸，另一種則是體型較大顏色較深，生活於其他區域。現在作者打算以粒線體之中負責b型細胞色素的基因，利用ISSR PCR的技術，來去對歐洲陸龜進行基因的分類。

在這邊插一下話，在生物的分類鑑定上，常常會利用粒線體的基因來作為檢測的對象，主要的原因應該是粒線體是存在於細胞質裡面的胞器，當生物為產生下一代精卵結合時，由於精子只有細胞核，因此所產生下一代的細胞中，粒線體的來源都是媽媽這邊給的，所以藉由粒線體的基因分析，就可以作母系血緣的分析，當然這樣的方式有點粗糙，但是因為粒線體裡面的基因相對於體染色體來說，算是相當的少，在分析上比較容易，在這個實驗中又採用了變異性相當高的b型細胞色素基因，這樣在分析亞種的基因上較為敏感，因為不同亞種間的這個基因很有可能都不相同。

另一個實驗分析方法ISSR PCR，是一種研究基因的方法，也就是作者用來分析粒線體基因的方法，由於基因中真正能有意義能夠用來製造蛋白質的區域並不多，這是一種能將基因中可能有意義區域基因放大的技術，我們可以藉由分析這些數量被放大的基因，來對生物的基因是否相同來進行判斷。

材料與方法：
作者採集了94隻歐陸的血液和大腿的肌肉組織，以粒線體之中負責b型細胞色素的基因，利用ISSR PCR的技術，來去對歐洲陸龜進行基因的分類。

結果：
作者歸類出6種基因型態由A~F，
A生活於東高加索地區，有以下品種
T. g. armeniaca
T. g. ibera
T. g. pallasi

B生活於北非地區以及西地中海島嶼，有以下品種
T.g. graeca
T. g. Cyrenaica
T. g. nabeulensis

C生活於巴爾幹半島(希臘等國)、西亞以及高加索西和中部，有以下品種
T. g. ibera
T. g. nikolskii

D生活於亞洲的南邊及一小部份的東亞，還有地中海東部附近諸島及沿岸諸國在內的地區，有以下品種
T. g. anamurensis
T. g. antakyensis
T. g. floweri
T. g.ibera
T. g. terrestris

E生活於伊朗西北及中部，有以下品種
T. g. buxtoni
T. g. perses

F生活於伊朗東部，有以下品種
T. g. perses
T. g. zarudnyi

在型態上，A、C、E 和F大部分是深色，體型為中至大，
B大部分是淺色，體型小至中，
D主要的體型是小至中，體色為淺黃的陸龜，例如T. g. antakyensis, T. g. floweri, T. g.terrestris，
可是也有大型、深色的種類T.g. Anamurensis以及來自土耳其殼較高圓的T. g.ibera。
但是敘利亞的陸龜，會隨著棲地環境的不同而有許多的變化，生活在乾燥淺色地表區域的體色較金黃，體型也較小，在較潮濕深色土壤區域的陸龜則體色較深，體型也較大，這樣的特徵在利比亞也是如此。這似乎代表來自環境的壓力會篩選出適合生存的體態(顏色，體型)。
事實上根據粒線體基因分析所類出來的這六種基因型的確是能夠反應出生物演化的分歧，雖然說這些不同基因型在體態上並不容易分辨，不過，重點是如果根據Mayr在生物的[種]的定義上來說，這些亞種由於地理及時間的隔離並不夠，因此彼此都能夠保有能互相交配產生後代的能力。當然目前所使用的基因分析方法並不夠完善，在面臨不同亞種之間的雜交，或者是回交(註)而將不同亞種的基因混在一起而使得這個基因檢測法的辨識力降低。

生活在敘利亞乾燥區域的淡黃色歐陸，最大體重990公克。


生活在敘利亞較潮濕區域的深色歐陸，最大體重1900公克。


生活在敘利亞玄武岩區域的深色歐陸，最大體重1320公克。

註：回交是指A和B為不同亞種，兩者產生的後代C就同時帶有A和B的部份基因，當C與A(其實B也可以)族群產生後代D，D再與A族群產生後代，這樣反覆的過程，稱之為回交，這種情況就會將緣由自B族群的基因帶入A族群之中，這對於以基因來判定亞種時會產生一定程度的干擾。




那麼到底是有多少亞種呢？
有一派學者以另一種變化性較低的基因檢測法得出一個結論，就是歐陸只有兩種，T. g.ibera以及T.g. graeca，不過作者認為這個研究因為無法確定陸龜的收集來源，因此是錯誤的分類，至於我平時常提到的英國學者A.C. Highfield所提出的接近20種以上的說法，也被作者認為是太誇張了，作者還是認為他的6種基因型才是對的，不過至目前為止，歐陸的分類還是藉由外觀的不同來作為分類的法則，不過就如同這篇文章的標題所言，由於地理上環境的壓力，會使得即使是相同基因型的歐陸，在不同的生活環境下，就會呈現出不同的體態，這可由上面的三張圖作為代表，相同生活於敘利亞的陸龜，卻因為環境的不同而在體色及尺寸上出現了不同的變化。
根據基因及化石的證據顯示，歐洲陸龜的起源地是在高加索地區，後來隨著地殼板塊的移動，才逐漸造成彼此的隔離，因而形成許亞種。

接下來是第二篇文章，
標題是：在西地中海區域Testudo graeca的粒線體基因方面的親緣地理學：包括北非舊有分類以及歐洲新種類在分類上的歧異。

這篇基本上是上一篇的資料補強，因為上一篇研究中對於西地中海區域以及北非所採集的樣本數偏低，因此這2009年的研究就主要針對於這個區域。文章的內容依然是對於各地歐陸的基因分析，分析的方法相同，結論呢，就是北非地區歐陸的祖先是來自於高加索地區，還有雖然各亞種都生活於不同區域，可是呢，牠們都是可以互相交配生下後代的！！

後記：雖然說我們並沒有辦法讓自己的歐陸去作基因的分析，不過就算是不知道歐陸是屬於哪一個亞種，我想只要是擁有健康的一公一母歐陸，就有機會繁殖出下一代，至於在繁殖上有什麼訣竅，我想得再查查資料才能知道，至於我的問題，其實並沒有解決，不過在查閱了地中海區域以及其他歐陸生活區域氣象資料後，我想歐陸應該都是可以冬眠的，另外根據whitestripe兄的建議：

在歐美的寵物界當中，他們只把歐陸區分為Testudo graeca ibera以及Testudo graeca graeca，最簡單最簡單的原則是，ibera需要冬眠，graeca只有大的個體需要冬眠，小的則比較不需要，而台灣目前以我的認知以及看過的來說，絕大多數都是ibera，graeca我只看過幾隻疑似是graeca的，不過不十分確定。

所以呢，明年冬天我家柳丁雖然理論上是可以冬眠的，不過我並不打算這麼作，我可能會在今年春天找隻體色較深的公歐陸，好好地養牠，然後等天冷時，就把牠放入冰箱冬眠。唉，我只是膽小，想說要把有多年感情的柳丁放入冰箱冬眠，會有點怕怕的，那麼就找隻新來的試試看，另外呢我覺得雄性陸龜經過冬眠後，精子的活動力及成熟度才足以讓雌龜受孕，當然這又得再查資料了。

另外推薦一本好書，赫曼陸龜合乎自然的飼養與繁殖，Naturalistic Keeping And Breeding Of Hermann's Tortoise，這本書對於飼養歐系陸龜的人來說，真的是本很棒的書，圖片非常多，重點是內容也非常精彩，亞馬遜的售價是60元，運費是8元(美金)，現在新台幣升值，買美金計價的東西還算蠻划得來的，有興趣的話就買一本來讀吧！

最後感謝大家能有耐心的把文章看完，在陸龜的養育路上，

大家一起加油吧！！